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고세균

1.미생물의 종류에 따른 서식환경 및 주요 환경적응 기작극한 조건에서 생육하는 미생물들이 점점 보고됨에 따라 많은 극한 미생물들이 일반적인 세균과는 다른 형태와 성질을 갖고 있다는 것이 보고되기 시작하였다.특히 호염성 세균(Halobacteria)을 중심으로 그 세포벽의 형태가 기존에 보고된 세균의 세포벽(펩티도글리칸)과는 차이가 있다는 사실이1960년대 후반부터 밝혀졌다.1970년대 초에 브록이 90도가 넘는 온도에서 생육하는 초고온성균을 발견하고 1972년 그렉 자이커스(J.GregZeikus)가 메탄생성균이면서 초고온성 세균인 Methanothermobacter thermoautotrophicus을 동정하면서 극한 환경에서 생육하는 미생물들의 일부가 고온성 bacillus나 고온성 방선균과 같은 일반 세균과는 다른 특성을 보임을 인식하게 되었는데 이 시기에 Carl Woese가 계통분석을 통해 독창적인 생물 분류법(기존의 형태학적인 생물의 분류법으로는 진화에 따른 계통 분석이 불가능함에 착안하여 유전 물질인 RNA를 이용한 계통분류)으로 Archaebacteria를 제안하여 생물학의 큰 논쟁을 불러일으킴과 아울러 분류학에 큰 획을 그었다.1977년 우즈(C. Woese)와 폭스(George E. Fox)는 효모를 비롯한 진핵생물 3종의 18S rRNA, 대장균을 비롯한 일반 세균5종의 16S rRNA, 메탄 생성균의 4종의 16S rRNA의 염기 서열을 분석한 결과 메탄생성균들이 계통적으로 다른 종류의 세균들과는 다르다는 결론을 내리고 이 종류의 미생물들을 Archaebacteria(원시세균 또는 고세균)로 기존의 세균들을 진정세균(Eubacteria)으로 분류하였다.이후 Archaebacteria는 다시 세 종류로 분류되는데 호염성균(halophiles),메탄생성균(methanogens),호열성균(thermophiles)으로 분류하는 것이 일반적인 분류법이다.*Crenarchaeota*Euryarchaetoa보다 좀 더 원시적인 achaea로 여겨지는 에서 Crenarchaeota에 가까운 염기서열들이 보고됨에 따라 지금까지 생각과는 달리 좀 더 광범위한 환경에 서식할 가능성이 짐작되고 있다.호기성부터 혐기성까지 다양하게 존재하며 영양요구성도 chmoorganotrophs로부터 chmolithoautotrophs에 이르기까지 매우 다양하다.1) 메탄생성균(methanogens)절대혐기성으로 CO2, H2 , 포름산, 메탄올, 아세트산 또는 다른 화합물을 메탄이나 메탄과 CO2로 전환하며 에너지를 얻는다. 그들은 수소나 이산화탄소를 이용하여 독립영양 방식으로 자라기도 한다.가장 큰 고세균 집단이며 5목(Methanobacteriales, Methanococcales, Methanosarcinales, Mathanopyrales)과 전체적인 형태나 16S rRNA 서열, 세포벽의 화학성분과 구조, 막지질 그리고 특성이 매우 다른 26속으로 구성된다. 가장 특이한 메탄생성균 집단의 하나는 Methanopyri강이다.극호열성 메탄생성균이 바다의 열수분출공(해저열공)에서 분리되었다. 광물성 고세균의 가장 오래된 가지에 위치하며 초기 지구 환경과 유사한 조건에서 살 수 있도록 잘 적응되어졌다.서식지는 동물의 반추위와 내장, 민물 및 바다 침전물, 습지와 늪, 온천, 혐기성 슬러지 처리장치는 물론이고 혐기성 원생동물의 내부 등 유기물이 풍부한 혐기성 환경에 서식한다.메탄생성균은 생태학적으로 중요한 존재이다. 메탄 생성률이 매우 커서 때때로 메탄거품이 호수나 연못의 표면에서 생겨난다. 동물의 내장에 서식하는 메탄생성균은 매우 활동적이다.환경적응기작은 독특한 여러 보조인자인 H4MPT, MFR, 보조효소 M, 조효소 F420과 조효소 F430이다.H4MPT, MFR, 보조효소 M : 이산화탄소가 메탄으로 환원되는 과정에 C1 단위를 전달F420 : 전자와수소를 운반F430 : 메틸-CoM 메틸환원효소의 보조인자 역할을 하는 니켈 테트라피롤.ATP 합성은 전자전달, 양성자펌프, 화학삼투현상에 의해 메탄생성과정과 연결되는 것으운동성이거나 군모성 편모를 이용하여 운동한다.고농도의 NaCl에 절대적으로 의존한다.Halobacteria의 세포벽은 NaCl이 있어야 정상적인 구조를 이루며 NaCl 농도가 1.5M 아래로 떨어지면 세포벽이 분해된다.서식지는 바다의 염전 같은 고농도의 염분이 포함된 서식처에서 자란다. 이들은 소금에 절여진 생선과 같은 음식물에서 자라 식품 부패의 원인이 된다. 호염성 세균들은 종종 강한 햇빛에 대한 보호작용을 하는 카로티노이드 색소를 가지고 있어 붉은색에서부터 노란색을 띠고 있다. 사해, 염전, 절인 생선 등에서 아주 높은 밀도로 증식하여 붉게 변색시킨다.환경적응 기작은 Halobacterium이 각기 다른 기능을 하는 네 가지의 로돕신을 가짐으로써,세균로돕신은 ATP 합성을 위해 양성자를 세포막 밖으로 운반한다. 할로로돕신은 염소이온을 세포 안으로 운반하는데 빛을 이용하며 세포내 KCl 농도를 4~5M으로 유지한다.광수용체로 작용하는 두 가지 로돕신에는 붉은빛의 수용체, 다른 하나는 푸른빛의 수용체가 있다.이들은 편모운동을 조절하며 물속에서 적절한 깊이에 위치할 수 있다. 편모운동을 조절하여 Halobacterium은 강한 빛이 비치지만 자외선의 강도는 치명적으로 강하지 않은 장소로 이동한다.특이적 Halobacterium salinarium는 엽록소 없이도 빛에너지를 포획하여 광합성을 할 수 있다.산소의 농도가 낮은 환경에 노출되었을 때 Halobacterium의 일부 균주는 홍색막이라는 변형된 세포막을 합성하는데 이 막에는 세균로돕신이라는 단백질이 들어있다. ATP는 세균엽록소나 엽록소가 관여하지 않는 특이한 형태의 광합성반응에 의해 생성된다.3)호열성 세균(thermophiles)Thermoplasmata강에 속하는 원핵생물은 호열성 호산성 세균이며 세포벽이 없다.서식지는 대표적 호열성 세균 Thermoplasma 탄광의 석탄 폐기물 더미에서 자란다.이러한 더미에는 황철광이 매우 많이 포함되어 있어 화학무기영양균에 의해 황산으로 산화된다. 따라서 석탄발현에 있어서 eubacteria와의 차이점1)세포구성 성분에서의 차이(1)세포벽의 성분세포벽의 두께와 부피 때문에 그람양성 또는 그람음성 염색성을 나타내지만 세포벽구조와 화학성분은 진정세균과는 다르다.고세균의 세포벽과 구조는 매우 다양하다.- 그람양성 고세균 : 그람 양성 진정세균과 비슷한 한 층의 두꺼운 균질한 세포벽을 지닌다.- 그람음성 고세균 :그람음성 진정세균이 지니는 외막과, 보다 복잡한 펩티도글리칸을 가지며,그람음성 진정세균이 갖는 망상구조 및 소낭이 없는 대신 단백지 표면층이나 당단백질단백질 표면층이나 당단백질 소단위가 있다.고세균의 세포벽의 화학성분은 진정세균(peptidoglycan : 슈도뮤레인(pseudomurein))의 화학성분과는 많이 다르다. 진정세균이 갖는 세포벽 펩티도글리칸성분의 특성인 D-아미노산과 뮤람산이 없는 대신,- 그람 양성 고세균의 세포벽의 성분은 매우 다양하며 복잡한 중합체를 갖는다.Methanobacterium과 다른 메탄생성균의 세포벽은 pseudomurein으로 구성된다.pseudomurein에는 교차결합 시 L- 아미노산을 사용하고, N-acetylmuramic acid 대신acetyltalosaminuronic acid을 쓰며, (1,3) 글리코시드결합을 하는 펩티도글리칸과 유사한 중합체이다.Methanosarcina와 Halococcus는 pseudomurein이 없고, 동물의 결합조직에 있는 황산콘드로이틴 등과 비슷한 복잡한 다당류가 있다. 다른 이질다당류도 그람양성 세포벽에서 발견된다.- 그람 음성 고세균의 세포벽은 외층에 단백질이나 당단백질로 된 층이 있다.이 층의 두께는 약 20~40㎚이다. 때로는 전자밀도가 높은 층을 둘러싸고 있는 덮개를 포함하여 두 층인 것도 있다. 세포벽의 화학성분은 매우 다양하다.Methanolobus, Halobacterium 및 여러 극호열성 생물은 세포벽에 당단백질이며, 메탄생성균, 극호열성인 Desulfurococcus은 단백질 성분의 세포벽이다.(2)당유도체(back지질고세균의 가장 뚜렷한 특징은 막지질에서 드러난다.진정세균과 진핵생물의 막지질과는 달리 가지 달리 지방산을 포함하고 있는데. 지방산이 에테르결합으로 글리세롤에 연결되어 있다. 때때로 두 개의 글리세롤 그룹이 연결되어 매우 긴 테트라에테르(40개의 탄소 포함)를 형성하기도 하는데, 세포는 사슬 내부에 원형의 오각형 고리를 형성하여 테트라에테르의 전체 길이를 조절할 수 있다.당지질 등의 극성지질도 세포막에 포함되며, 막지질의 7~30% 가량은 비극성 지질이며 대개 스쿠알렌의 유도체이다.이러한 지질은 여러 방법으로 섞여서 각기 다른 정도로 막에 견고함을 더하고 두께도 제공한다.고세균의 세포막은 다이에테르, 테트라에테르 또는 다른 지질의 혼합성분이며, 세포막의 견고함을 유지할 수 있도록 Thermoplasma와 Sulfolobus와 같은 극호열성 세균은 거의 완전히 테트라에테르 성분으로 된 단층이다. Archaea는 cell membrane을 구성하는 인지질의 구조에 있어서 4가지의 차이점을 보이는데Ⅰ.글리세롤의 방향성(L-form)Ⅱ.에테르결합Ⅲ.isoprenoid chainⅣ.branch가 있다는 점이 다르다.{2)유전물질의 구성 및 발현에 있어서의 차이Archaea와 Eubacteria는 공통적으로 진핵세포에서 볼 수 있는 핵막과 기관이 없고 긴 원형의 chromosomal DNA를 갖고 있으며 간혹 작은 플라스미드를 갖고 있는 경우도 있다. 또한 특정 대사와 연관된 Archaea와 Eubacteria의 유전자들은 공히 오페론을 이루거나 클러스터를 이루고 있는 경우가 많으며 Archaea와 Eubacteria 모두 type2제한 효소(인식부위와 절단 부위가 모두 특이성이 있는 제한 효소)시스템을 가진다.하지만 이 둘을 가르는 가장 큰 차이점은 세가지 정도로 요약할 수 있는데 첫 번째는 유전자 및 단백질의 상동성, 두 번째는 세포벽과 세포막의 구성, 세 번째는 DNA복제 및 합성에서의 eucayote유사성이다.Archaea는 일반적으로 DNA복제, 전사, 번역 .

자연과학| 2007.04.06| 5페이지| 1,000원| 조회(855)

Archaea, 고세균, Carl Woese

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