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식물생리학 레포트 니트로겐과 뿌리혹 박테리아

1.질소(nitrogen)질소는 모든 생명체에 있어서 필수적인 원소인데 대기 중에는 79%에 달하는 양이 존재하나 3중 결합의 형태로 존재하는 N2는 불활성 기체이기 때문에 다른 원소와의 화학 반응을 일으키기 어려워 매우 안정된 상태에 있는 원소이다. 따라서 동물이 호흡할 때 공기 중의 질소는 단순히 폐부를 순환한 후 밖으로 배출될 뿐이다. 질소는 불활성의 기체이지만 미생물 중에는 질소를 고정하여 자신의 몸체 단백질로 변환시키는 능력을 가지는 균종이 있어서 이들을 질소 고정 미생물이라 하며 이들 은 생태계에 있어서 질소의 순환에 매우 중요한 역할을 하고 있다.2. 질소순환과정3.질소고정(nitrogen fixation)식물이 그들의 생장에 필요한 질소원으로 바꾸기 위해서 질소를 고정한다. (공기 중의 질소를 고정: nitrogenase효소를 이용해서 공기 중의 질소를 식물로 바로 쓸수 있는 암모니아로 전환)-질소고정(nitrogen fixation)과정[N≡N--4H] --> [NH=NH--2H] --> [H2N-NH2--2H] --> [H3N-NH3](에너지는 종속영양체인 경우는 탄소원을 산화시켜 얻으며 광합성을 하는 diazotroph의 경우는 햇빛으로부터 E를 얻는다).-생물학적 질소고정(biological dinitrogen fixation): 질소기체를 암모니아로 변화시키는 미생물학적 과정(일부세균, cyanobacteria, Frankia를 포함한 원핵생물)4.질소고정균1) 비공생질소고정균- 호기성균 : Azotobacter, Beijerinckia, Derxia, Azospirillum- 통성혐기성균 : Klebsiella pneunomiae, Bacillus polymyxa- 절대혐기성균 : Clostridium pasteurianum, Desulfovibrio- 광합성세균 : Chromatium, Rhodospillum, Chlorobium2)공생 질소 고정균-비콩과 식물과 공생하는 균① Frankia(방선균)오리나무(Alnus 속)는 사상성 방선균의 일종인 질소고정 세균 Frankia를 함유한 질소고정 뿌리혹을 가진다. 목마황, 보리수나무 등도 Frankia와 공생한다.과정 : 방선균의 균사가 뿌리에 침입하면 피층세포의 세포분열이 자극. → 균사가 분열하는 세포로 침투하여 숙주세포 내에 cluster를 형성하며, 균사의 말단주위에 vesicle이 형성한다. → 초기에 감염된 조직의 주변에는 뿌리의 전구체(primodium)가 피층속으로 성장을 시작하고 → 방선균은 전구체의 분열 조직 세포로 침입하여 방선균이 생산한 물질에 의하여 뿌리 전구체의 발달이 촉진된다 → 상부 분열 조직이 이분지 형태로 분열되어 근양막(rhizothamnion)이라는 돌출cluster를 형성하는데, 이것이 방선균의 뿌리혹이다.(이 뿌리 혹 속에 방선균은 nitrogenase를 생산하여 대기 중 질소를 고정한다.) Frankia의 nitrogenase는 산소에 민감하지만 정상 대기 산소 분압에서 N2를 고정한다. 왜냐하면 Frankia가 vesicle이라는 세포 끝의 부푼 곳에 nitrogenase를 가지고 있어 효소가 보호되기 때문. 이런 점에서 Frankia는 heterocyst와 유사하다.② Cyanobacteriacyanobacteria는 종속영양 대사만 수행한다. 즉, 식물은 광합성을 통하여 적당한 유기물을 cyanobacteria에 공급하고, 뿌리 속에 있는 cyanobacteria는 고정된 형태의 질소를 생산하여 식물에게 공급한다. 질소고정 cyanobacteria는 다양한 식물과 공생한다.수서 양치류 Azolla는 그 엽상체의 작은 구멍내에 이형세포성 질소 고정하는 cyanobacteria, Anabaena azollae를 갖고 있다.*줄기 혹 형성 Rhizobia비록 대부분의 콩과식물이 그들의 뿌리에 질소고정 혹을 형성하지만, 소수의 콩과식물 종은 그들의 줄기에 혹을 갖는다. 줄기 혹 형성 콩과식물은 용출과 활발한 생물학적 활성 때문에 흔히 토양에서 질소가 부족한 열대지역에 상당히 널리 분포한다. Azorhizobium caulinodans에 의해 혹이 형성되는 열대 수서 콩과식물은 Sesbania이다. 줄기 혹은 전형적으로 줄기의 물에 잠긴 부분이나 물 바로 윗부분에 형성된다. Sesbania에서 줄기 혹 형성과정의 일반적인 순서는 뿌리혹과 매우 유사하다. 감염사가 형성되고 박테로이드 형성 후 질소 고정 상태가 된다.5. 근류미생물(뿌리혹박테리아등)과 콩과식물의 공생과정근류균 미생물과 콩과식물의 공생 질소고정계의 특징은 보통 배양조건에서 얻어지는 단생균은 질소고정능이 없고, 공생조건에서만 그 능력이 나타나며, 균과 식물사이에 비교적 높은 특이성이 있는 것이다. 이 근류미생물의 높은 숙주특이성은 감염기구에 있어서 중요하다. 근류미생물이 숙주식물 뿌리에 감염하여 근류를 형성하는 과정은 오래전부터 연구되고 있으나, 전자현미경 등에 의한 세포조직학적 관찰법의 발달에 따라 특히 형태학적인 많은 지식이 얻어지고 있다.*콩과식물과 공생 하는 균 :Rhizobium, Bradyrhizobium, Azorhizobium1) 공생에 따른 질소고정두과식물의 질소 고정계와 다른 공생 질소고정계의 가장 현저한 차이는 두과식물이 근류형성 이후에 질소 고정능을 나타내는 것이다. 근류의 질소 고정능은 근류 미생물의 공생적인 박테로이드에 있고, 보통 배양조건에서 얻어지는 단생균이나 무효 근류중의 근류미생물에는 없다. 그러나 단생균에도 질소고정유전자가 존재하는 것이 증명되어 여러 가지 조건으로 생육시키면, 단생균에서도 질소고정활성이 나타날 수 있다.2) 근류의 질소고정 활성근류 미생물이 숙주근모에 감염된 후 근류형성과정의 시기에 활성이 나타나게 되고, 활성의 강도는 식물종류, 생육조건, 근류 미생물의 종류 등에 의해 큰 차이가 있다. 대형식물인 콩이나 야외실험의 경우에는 질소고정활성의 측정법이 문제로 되고 실제의 질소 고정량은 구하기 어렵다. 콩은 지상부를 제거한 후 뿌리에 대해 측정하면 활성이 약 반으로 저하하고, 뿌리에서 절제한 근류에서는 더욱 그 반으로 저하한다. 근류의 질소고정활성은 여러 가지 요인에 영향을 받으므로 실험조건의 설정이나 데이터의 해석에는 충분한 주의를 요한다.3) 박테로이드의 질소고정능근류의 질소고정 활성이 박테로이드에 의한 것이라는 것은 근류내의 질소고정능의 분포로 보아도 명백하다. 단생균의 공생형이 박테로이드로 되면 왜 질소고정활성이 나타나는지는 흥미로운 문제이고, 단생균과 박테로이드의 비교형태, 생리생화학적 연구가 많이 이루어지고 있다. 변형의 정도는 근류균의 종류에 따라 다르며, 토끼풀미생물, 알팔파 미생물 등의 박테로이드는 콩 미생물이나 루핀균등의 것보다 변형정도가 크다.4) 뿌리혹과 레그헤모글로빈콩과식물과 공생하는 질소고정 원핵생물은 숙주식물의 뿌리혹(nodule)안에 산다. 뿌리혹은 박테리아가 뿌리털 세포벽을 통과하여 뿌리 피층 내부에 도달, 증식함으로써 이 부분의 조직이 팽대되어 생긴 혹 모양의 조직을 말한다. 뿌리혹 박테리아는 식물뿌리로부터 당을 공급받아 증식에 사용하며 부리는 그 대신에 뿌리혹 박테리아가 고정한 암모니아를 흡수함으로써 양자간의 공생관계가 성립한다. 콩과 식물은 뿌리혹의 기체투과성을 조절하여 호흡에 필요한 산소를 공급받으면서도 질소고정효소의 불활성화를 막을 수 있도록 산소 농도를 낮게 유지한다. 뿌리혹에는 산소와 결합하는 헴 단백질인 레모헤모글로빈(leghemoglobin)이 들어있는데, 숙주식물은 레그헤모글로빈의 글로빈 부분을 생산하고 공생박테리아는 gpa 주위를 만든다. 레그헤모글로빈은 동물조직에 산소를 운반하는 헤모글로빈처럼 질소고정 박테리아의 호흡에 필요한 산소를 운반하는 기능을 한다.5)Nod 인자특별한 뿌리혹 세균 균주에 의한 콩과식물의 혹 형성 단계를 지시하는 유전자들을 nod gene 이라 한다. nod ABC 는 뿌리털을 구부러지게 하고 식물세포 분열을 개시하여 결국 뿌리혹의 형성을 유도하는 nod factor 라 부르는 올리고당(Oligosaccharide)의 생성에 관여한다. nod D 는 다른 nod 들의 전사를 조절하는 제어 단백질 Nod D를 암호화한다. Nod D는 nod 구조유전자 오페론의 DNA 상부지역에 결합하고 유도체 분자와 상호작용한 후 전사를 촉진하며 따라서 Nod D는 양성적 제어 단백질 종류이다.

자연과학| 2013.03.31| 6페이지| 1,000원| 조회(290)

식물생리, 니트로겐, 뿌리혹 박테리아

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