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붉은 곰팡이(Giberella zeae)의 유성생식 분화 연구

학사학위논문붉은 곰팡이(Gibberella zeae)의 유성생식 분화에 관한 연구2013년 2월서울대학교붉은 곰팡이(Gibberella zeae)의 유성생식 분화에 관한 연구지도교수이 논문을 학사학위논문으로 제출함2013년 2월서울대학교학사학위논문을 인준함2013년 2월심사위원 (인)심사위원 (인)0. 요약자낭균(ascomycetes)에 속하는 붉은곰팡이(teleomorph, Gibberella zeae; anamorph, Fusarium graminearum)는 밀, 보리, 옥수수 등 주요 식량 작물에 Fusarium head blight(FHB)를 일으키는 식물 병원성 곰팡이이다. 붉은곰팡이에 의한 감염은 생산량 감소를 가져올 뿐만 아니라, 인축에 치명적인 곰팡이 독소(mycotoxins)를 생산하여 작물의 품질저하를 초래한다. 붉은 곰팡이는 유성생식 기관인 perithecia나 perithecia-associated hyphae를 통해 월동한다. 또한 perithecia내에서 생성된 자낭포자(ascospores)는 공기 중으로 비산하여 1차 감염원으로서 화기 감염하며 FHB epidemics를 일으킨다. 이처럼 붉은 곰팡이의 생존 및 감염에 중요한 역할을 하는 유성생식은 오래전부터 병 방제를 위한 target으로 여겨져 왔다. 유성생식분화는 수 많은 유전자들이 정교하게 조절되며, 붉은 곰팡이의 생활사에서 가장 복잡한 과정이다. 본 연구에서는 유성생식의 분화과정의 이해를 높이기 위해 유성생식분화시 일어나는 핵상의 변화를 관찰하였다. 이를 위해 acriflavin 염색 및 형광단백질이 표지된 히스톤 단백질을 이용하였으며, 그 결과 acriflavin이 유성생식의 관찰에 매우 용이한 방법임을 확인 할 수 있었다.Ⅰ. 서론붉은곰팡이(teleomorph, Gibberella zeae; anamorph, Fusarium graminearum)는 밀, 보리, 옥수수 등 주요 작물을 감염시키는 치명적인 식물 병원균으로 작물의 수확량 감소 뿐 아니라 작물 종자에 잔류하여 상품의 질을 떨어뜨리고 붉은곰팡이병의 재 발생에 기여한다(McMullen et al, 1997). Zearalenone과 deoxynivalenol 등 인축에 심각한 중독을 일으키는 (Forsythn et al, 1977; Besonder and Hesseltine, 1981) 붉은 곰팡이의 독소는 과거 북미지역의 Fusarium head blight(FHB) 대발생 지역에서 많이 검출된 바 있다(Neish et all, 1982; Seaman, 1982).붉은 곰팡이는 자낭포자(sexual spores, ascospores)와 무성생식포자(asexual spores, conidia)를 통해 생식한다. 이 두 가지 포자 모두 병의 전반에 기여를 하지만 특히 자낭포자(ascospores)가 FHB의 1차 감염원(primary inocula)으로 중요하다 (Sutton, 1982 ; Trail and Common, 2000). 그렇기 때문에 유성생식의 발현과 분화에 대한 연구를 진행할 경우 식물병 방제를 하기위한 응용연구에 도움이 될 것이기 때문에 의의가 있다.Ⅱ. 재료 및 방법1. 균주와 배양 조건야생형 균주로는 G. zeae strain GZ3639를 사용하였다 (Bowden and Leslie, 1999). 그리고 GFP의 관찰을 위해서 hH1-GFP 균주(hH1::hH1-GFP)를 사용하였다(Min et al, 2010).2. 유성생식 유도와 교배유성생식을 유도할 때에는 당근 배지(Carrot agar)를 이용하였다(Klittich and Leslie, 1988). 당근 배지에 균주를 접종하여 25 ℃에서 5 일간 배양한 뒤 2.5% tween 60 용액 600 μl 를 균사 위에 뿌려 공중균사를 모두 제거했다 (Bowden and Leslie, 1999). 이 배지를 7 일간 black light (365 nm 파장) 배양기에서 배양하여 자가생식으로 생성된 perithecia를 얻었다.3. Acriflavin 염색Acriflavin은 DNA에 특이적으로 반응해 염색체가 형광을 띄게 하는 시약으로 DAPI, olivomycin, auromine 등의 다른 형광시약들 중에서도 감수분열과정에서 염색체의 이동을 관찰하는데 가장 적합하다 (Raju, 1982). 먼저 시료의 고정과 염색을 위해 당근 배지에서 얻은 perithecia를 4 N의 염산 수용액에 넣고 30 ℃에서 20 분 동안 두었다. 증류수로 두 번 씻어준 후 100 mg/ml의 acriflavin 용액에 20 분간 두고 염색한 뒤 다시 증류수로 씻어냈다. 그 후 진한 염산 : 에탄올 (2 : 98) 용액에 2 분씩 3 회 탈수하고 증류수로 다시 세척하였다. 이렇게 염색을 마친 시료는 현미경 관찰을 위해 증류수에서 보관하였다.4. 현미경 관찰자낭과 자낭포자를 관찰할 때에는 10-20개의 perithecia를 20% glycerol이 첨가된 슬라이드 글라스 위로 옮긴 뒤 perithecia과 자낭을 분리한 후 perithecia을 제거하고 커버 글라스를 덮어 광학현미경을 이용해 관찰했다. 현미경은 DE/Axio Imager A1 misroscope(Carl Zeiss. Oberkochen, Germany) 이용하였다. GFP와 acriflavin의 형광은 488 nm excitation 과 515/530 nm emission 필터를 통해 관찰하였고, 광학 이미지는 DIC(Differential interference contrast)를 사용하였다.Ⅲ. 결과 및 고찰그림 1 . DIC촬영 한 것과 hH1-GFP의 형광현미경 촬영한 것을 합성촬영 사진그림 2 Acriflavin으로 ascospore안에 있는 염색체를 염색한 모습. 유성생식이 (A)에서 (D)로 진행되면서 감수분열(meiosis)을 하고 있다.첫 번째로 DIC 광학현미경으로 관찰한 결과 자낭포자(ascospores)가 자낭(asci)안에 있는 정도를 관찰하기에는 용이하였다. 하지만 세포내의 핵의 모양이나 개수를 확인하기에는 어려움이 있었다.두 번째로 hH1-GFP 단백질을 형광이 띄게 조정한 후 관찰한 결과 핵의 개수와 위치를 정확히 알 수 있었다. 그리고 DIC와 GFP사진의 합성을 통해 더 정확한 위치를 알 수 있는 결과(그림 1.)도 얻을 수 있었다. 이번에 사용된 hH1이라는 히스톤 단백질에 GFP단백질을 붙인 것으로 히스톤 단백질이 존재하는 곳에서 형광을 띄게 되는 원리이다. 그렇기 때문에 핵 안의 모든 곳이 형광으로 빛나게 되었다. 즉 GFP를 통해 유성생식 분화를 확인하는 방법은 핵의 개수 변화에는 용이하지만, 감수분열의 세부 시기의 확인에는 어려움이 있었다.세 번째로 ariflavin으로 염색체를 염색하여 관찰 한 경우(그림 2.) 염색체를 직접 염색하였기 때문에 염색체의 이동까지 자세히 관찰 할 수 있었다. 그래서 감수분열시기를 정확히 확인 할 수 있었다.이렇듯 세가지 결과를 통해 알아본 결과 Acriflavin을 통한 관찰 방법이 붉은 곰팡이의 유성생식 분화를 이해하는데 효과적인 것을 알 수 있었다.참고문헌Bowden, R.L., Leslie, J.F. 1999. Sexual recombination in Gibberella zeae. pytopathology. 89:182-188.R. Capellini and J. Peterson. 1965. Macroconidium formation in submerged cultures by non-sporulating strains of Gibberella zeae, Mycologia 57:962?966.Forsyth DM, Yoshizawa T, Morooka N, Tuite J. 1977. Emetic and refusal activity of deoxynivalenol to swine. Appl. Environ. Microbiol. 34:547?552Klittich, C.J.R., Leslie, J.F. 1988. Nitrate reduction mutants of Fusarium moniliforme (Giberella fujikuroi). Genetics. 118:417-423.Lee J, Lee T, Lee Y-W, Yun S-H, and Turgeon BG. 2003. Shifting fungal reproductive mode by manipulation of mating type genes: obligatory heterothallism of Gibberella zeae. Mol. Microbiol. 50:145?152

생물학| 2014.04.28| 7페이지| 3,000원| 조회(307)

유성생식, GFP tagging, 사상형 곰팡이, 붉은 곰팡이

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곰팡이 분류학

[균학 기말보고서]곰팡이 분류체계에 대한 연구(The research of fungal systemics)[초록]곰팡이는 일상생활 주변에서 쉽게 볼 수 있는 미생물로 음식이나 공업제품을 상하게 하기도 하지만, 양조식품이나 효소제, 페니실린 등의 유용산물 제조에도 이용된다. 그렇기 때문에 인류에게 많은 영향을 끼치기 때문에 곰팡이의 특성을 이해하면 인류에게 큰 도움이 된다. 그래서 많은 연구가 진행되었다. 현재 곰팡이의 연구는 계통발생학, 분류학 연구는 지난 10년간 DNA sequencing 기술의 발달과 분석 방법의 발달로 엄청난 진전을 이루었다. 이러한 생명현상의 연구에 있어서 분류체계의 연구는 필수적이며 이러한 기초연구를 통해 이 후에 응용연구와 실생활에서의 적용을 통해 인류의 삶의 질 개선이 크게 이바지 할 수 있게 될 것이다.[서론]-분류와 계통발생,생물군의 진화역사는 계통수(phylogenetic tree)라고 하는 나뭇가지 모양의 그림으로 표현 가능하다. 이러한 분기양상은 계층적인 분류와 부합한다. 그런데 이와 같이 린네 분류를 계통발생과 맞추기 어려워 지고 있다. 린네의 분류는 서로 간의 진화적 관계에 대하여 알기 어렵기 때문이다. 그렇기 때문에 공통조상과 무든 후손들을 포함하는 분류군만을 칭하는 계통명명은 과, 목, 강 등의 ‘등위(rank)’로 표현될 필요가 없어진다. 이를 통해 계통수 분류는 분기점(branch point)로 묘사되어 분류군의 공통조상을 알 수 있게 해준다. 이러한 계통수를 통한 진화 관계를 알기 위해서는 rRNA 의 유전자 서열비교를 이용한다. 그 이유는 리보솜이 세포작용이 필수적이라 rRNA의 유전자 변화는 매우 느리게 변화되었고, 그렇기 때문에 보존되는 유전자 서열(Conserved sequence)를 통해 생명의 역사 관계를 결정하는데 매우 유용하다.-곰팡이의 기원흔히 곰팡이를 식물학에서 많이 포함하고 있지만, 곰팡이는 편모를 가진 조상에서 진화하였다고 추측한다. 그 이유는 처음으로 갈라져 나온 병꼴균(Chytridi고 있기 때문이다. 그리고 DNA 서열을 통하여 균류의 조상이 단세포 임을 시사해준다. 생물학적 시계에 근거하여 동물과 곰팡이가 공통조상에서 10억년 전 쯤에 갈라졌을 것이라고 추측한다. 이러한 곰팡이는 다세포 식물과 동물이 육지로 이주 하기 시작하였을 때 시작된 적응으로 다양성이 유래하게 되었다.[본론]-곰팡이와 유사곰팡이,곰팡이는 전형적으로 세포벽에 키틴을 갖고 있다. 이러한 곰팡이의 특성은 세포학적 및 생화학적 특성이다. 이러한 곰팡이는 분류학적으로 식물보다는 동물과 더 유사하다. 곰팡이는 4가지 문으로 나뉘게 된다.첫 번째로 병꼴균류(Chytridiomycetes)는 호수와 토양 어디에나 존재한다. 약 1,000 종의 병꼴균의 일부는 분해자이고 다른 일부는 원생생물, 다른 곰팡이, 식물 또는 동물에 기생하는 기생생물이다. 분자적 증거에 의하여 병꼴균이 진화과정에서 가장 먼저 갈라져 나왔다고 추측된다. 병꼴균은 다른 곰팡이 군들과 마찬가지고 키틴으로 만들어진 세포벽을 가지지만, 동물성 포자(zoospore)라고 부르는 편모가 달린 포자를 가졌다.두 번째로 약 1,000 종의 접합균류(zygomycetes)가 있다. 접합균에는 저장 중인 빵, 과일들을 부패시키는 성장이 빠른 곰팡이 류가 있다. 다른 접합균은 기생생물체나 동물의 편리공생체로 살아간다. 검은빵곰팡이(Rhizopus stolonifer)의 생활사(Figure.1.)는 접합균의 전형적인 생활사를 갖는다. 균사가 음식물 표면으로 뻗어서 영양물질을 흡수한다. 이 균사는 다핵성이고, 생식세포가 형성되는 곳에서만 격벽이 발견된다. 무성생식 시기에는 수직으로 자란 균사 끝에 공 모양의 검은색 포자낭이 발달한다. 각 포자낭 안에서는 수백 개의 반수체 포자가 발생하며, 공기를 통해 분산된다. 분산된 포자가 습한 음식물 위에 떨어지게 되면 발아하여 새로운 균사체로 자란다.만약 환경 조건이 열악해지면, 세포질 융합을 통해 교배를 하게 된다. 세포질 융합은 접합포자낭(zygosporangium)이라는 구조를 생성하 감수분열이 일어나게 된다. 접합포자낭은 동결과 건조에 강하다. 외부의 조건이 좋아지면 접합포자낭은 감수분열을 거쳐 포자낭으로 발아하고, 다양한 반수체 포자를 방출하여 새로운 군체를 형성한다.Figure SEQ Figure * ARABIC 1 Rhizopus stolonifer의 생활사Figure SEQ Figure * ARABIC 2 Neurospora crassa의 생활사세 번째로 65,000 종 이상의 자낭균류(Ascomycetes)가 있다. 해양, 담수 그리고 육상 등 다양한 서식지에 존재하며, 주머니 모양의 자낭(ascus)에서 유성포자를 생성한다. 이러한 이유로 자낭균류(sac fungi)라 불리고, 이러한 자낭균류는 자실체인 자낭과(ascocarp)에서 유성단계를 가진다. 이 자낭과는 다양하며 포자를 형성하는 자낭이 자낭과에 존재한다. 자낭균은 크기와 복잡성이 단세포인 효모에서 거대한 곰보서섯에 이르기 까지 다양하고, 식물서 병원균이 포함되어 있다. 그러나 많은 자낭균은 분해자이다. 40%이상의 자낭균이 지의류의 형태로 공생관계를 이루며 살아간다. 일부 자낭균은 균근을 형성한다. 자낭균은 분생자(conidia)라 불리는 무성포자를 생성함으로 무성 생식을 한다. 분생자는 분생자병(conidiophore)에서 생성되는데 보통 긴 사슬 모양이나 특수한 균사 끝부분에서 생성되고 바람에 의해 분산된다. 분생자는 균사 융합을 통해 이핵성 세포를 형성하기도 한다. 이러한 이핵성 균사의 끝에는 자낭을 발생시킨다. 자낭 내부에서는 핵융합에 의해 우전체가 합쳐지고 감수분열하여 서로 다른 4개의 핵을 형성하고, 체세포 분열에 의해 총 8개의 자낭포자가 형성된다. 대표적으로 Neurospora crassa가 있다(Figure2.)네 번째로 담자균류(basidiomycetes)는 버섯이 포함되며 약 30,000종이 포함되어 있다. 담자균에는 균근을 형성하는 상리공생자와 식물병원성 기생체인 녹병균, 깜부기균이 있다. 담자균은 핵융합후 바로 감수분열이 일어나는 세포가 곤)이다. 목재나 다른 식물의 분해자 역할을 한다. 특히 리그닌을 잘 분해한다. 생활사는 이핵성 단계가 길고 유전자 재조합의 기회를 통해 교배 결과가 좋다. 주기적으로 환경 자극에 반응하며, 균사체는 담자과(basidiocarp)라 하는 자실체를 통해 유성생식한다. 버섯의 균사는 생장에 집중시켜서 몇 시간 내로 자실구조를 만들 수 있다.담자과 안의 많은 담자기에는 담자포자(유성포자)를 생성한다. 버섯의 경우 주름에 이핵성 담자기를 넓은 표면적으로 지탱하고 보호한다. 이러한 담자기는 이배체 핵에서 감수분열하여 4개의 반수체 핵을 생산하고 부속지로 자라서 담자포자로 발생하게 된다.그런데 이러한 곰팡이와 행동이나 생활양식 등이 유사한 유사곰팡이는 생화학적 구성 등이 곰팡이와 달라서 곰팡이로 분류되지는 않지만, 전통적으로 곰팡이와 함께 연구되어 왔다. 곰팡이와 비슷한 생김새와 생활사를 가진 끈적균류(myxomycets)와 난균류(oomycetes)는 키틴이 없는 셀룰로스 새포벽을 갖는다. 특히 난균은 식물병원균으로 역사적 의의가 깊으며, 그렇기 때문에 곰팡이 분류에서 함께 연구된다. 난균의 특징은 부격벽균사를 가지고 무성포자는 쌍편모유주자(biflgellate zoospore)를 가지고 유성번식의 경우 조정기(antheridium)과 조란기(oogonium)의 융합에 의하여 두꺼운 벽을 가지는 휴면포자(난포자 : oospore)를 형성한다.또 다른 유사곰팡이로는 무사마귀병균류(plsmodiophorids)가 있다. 식물, 조류 또는 균류의 세포에 기생하는 절대기생체로 알려져 있다. 그리고 토양 속에서 휴면포자를 통해 오랫동안 견딜 수 있으며 유주포자에 의하여 기주에 정착하게 된다. 기주에 정착할 경우 기주 표면에서 피낭체로 되고 기주 속으로 원형질 체를 삽입하게 된다.[결론]곰팡이의 분류는 과거 형태학적 분류에서 시작하였다. 그러나 생화학과 분자생물학의 발달로 연구방법이 개선되었고, 그 결과 세포벽 구성성분을 통해 진균류와 유사 균류를 분류하게 되었고, 특히 계통분류에분의 곰팡이 분류에 이용될 수 있다. 그런데 완전한 서열이 아니기 때문에 분류체계의 한계가 있다. 그렇기 때문에 곰팡이 분류체계를 더욱 확실히 하기 위해서는 특정 단백질 산물 및 효소 형성과정에 영향을 주는 유전자 발현에 대한 연구가 필수 적이다. 즉 유전자 발현 메커니즘에 대한 접근이 필요하다.또한 현대 생물학에서 주목받고 있는 생물정보학을 통하여 곰팡이 계통분류에 더욱 적극적인 연구가 가능하다. 이러한 다양한 웹 데이터 베이스를 활용하여 계통분류를 연구하고 그 연구결과를 통하여 실질적으로 곰팡이에 대한 피해를 줄이고 상업화에 이용하게 되면 인류에게 큰 도움이 될 것이다.[참고문헌]박희문(1997), 진균학 : 두 얼굴을 가진 곰팡이의 세계, 과학사상, 22(8):258-277Anders T(2002), Genomics of parasitic and symbiotic fungi, Current Opinion in Microbiology, 5:513-519Campbell(2008), Biology, 8th edition, PearsonBartnicki Garcia(1968), Cell wall chemistry, morphogenesis and taxonomy of fungi, Annu.Rev.Microbiol.,22:87-108J. W. Deacon(1997), Modern Mycology, 3rd edition, Blackwell ScienceMeredith Blackwell. (2004). "Fungi and their allies". In Bills GF, Mueller GM, Foster MS. Biodiversity of Fungi: Inventory and Monitoring Methods. Amsterdam: Elsevier Academic Press.18–20.Meredith Blackwell(2006), Research Coordination Network: a phylogeny for kingdom Fungi (Deep Hypha), Myc837

자연과학| 2014.04.28| 6페이지| 1,000원| 조회(375)

곰팡이, 분류학, 균류, 진균, 균학

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종의 개념

종의 개념(species concept)과 종분화 기작(Mechanism of speciation)에 대해 설명하시오계문강목과속종 중에서 종(species)만에 biological logic이 존재한다. 나머지는 편의상 구분일 뿐이다. 그렇기 때문에 종은 최소단위의 biological species concept이라 할 수 있다. 더 세세하게 종의 개념을 알고자 하면 4가지 종류가 있다.첫 번째로는 Mayr의 생물학적 종 개념(biological species concept)이 있다. 생식적 격리가 된 집단을 종이라고 한다. 생식적 격리란 하나의 population이 그 안에서만 유전적 교류를 하여 후대 양성을 지속적으로 할 수 있는 것을 의미한다. 하지만 생물학적 종의 개념은 ideal 한 것으로 현실적이지 못하다. 왜냐하면 생식적 격리를 통한 종의 분류에 한계가 있다. 개와 늑대의 경우에는 behavior 차이에 의한 자연적 생식적 격리가 일어나는 것이지, 실제 생식이 불가능 한 것은 아니다.두 번째로 Simpson의 계통학적 종개념(phylogenetic species concept)이 있다. 이것은 특정 집단의 진화적 역사를 담은 것으로 가장 연관된 종들은 가장 유전적으로, 형태적으로 유사한 것을 의미한다.세 번째로 Darwin의 형태적 종 개념(morphological species concept)이 있다. 이것은 형태적 묘사에 근거한 것으로 특정 종은 확실히 구분되어지는 형태적 차이를 가져야 한다는 것이다. 이 개념이 실질적인 종의 개념이다. 왜냐하면 신종 발견 시 모든 종을 교배시켜 볼 수는 없기 때문이다.네 번째로 분자생물학적 종 개념(molecular species concept)은 유전적 분자생물학적 sequence차원에서 어느 정도 격리가 일어나면 다른 종으로 취급하는 것이다. 그런데 이 경우 분류군 마다 기준 잣대가 달라 질 수 있다.종 분화기작은 이소적 종분화(allopatric speciation), 접소적 종분화(parapatric speciation), 동소적 종분화(sympatric speciation)이 있다.이소적 종분화는 어떤 하나의 종이 다른 지역에서 서로 격리되어 종분화가 진행된 것을 의미한다. 즉, population이 분리된 것이다. 이러한 이소적 종분화는 지리적 분할에 의한 종분화와 이주자에 의한 종분화로 나눌 수 있다.접소적 종분화는 서식지가 확대되어 서서히 종이 분화 되는 것을 의미한다. 이것은 달팽이 같이 느린 동물에 해당한다.동소적 종분화는 같은 종간에서 같은 지리적 공간을 이용하지만, 시간을 달리하던지 먹이를 달리하여서 종분화가 일어나는 것을 의미힌다. 동소적 종분화의 예는 미국과실파리이다. 산사나무를 먹던 과실파리가 사과나무를 먹기 시작하면서 발생하는 시기가 달라졌기 때문이다. 산사나무를 먹는 집단은 8월, 사과나무를 먹는 집단은 6~7월에 대 발생하였다.동물명명규약에 의한 학명(과명, 속명, 종명, 아종명)구성에 대해 설명하시오.International Code of Zoological Nomenclature(ICZN)은 지금은 2000년에 만든 4th edition을 이용한다. 린네가 1758년 이명법을 만들었꼬, 19세기 다양한 명명법의 개발과 확산, 그리고 기록종의 급증과 중복으로 유효명 채택의 원칙이 필요해져서 만들어 졌다.우선 이명법(binomen)은 린네의 이명법이 근간이 된다. Genus(the kind) + species(what kind) author, date의 순으로 쓴다.속명(Name of Genus)은 주격단수의 라틴명사로 쓰여진다.종명(Name of species)는 동격라틴명사, 소유격라틴명사, 주격단수 형용사, 분사가 이용된다. 단, 속명과 종명은 성이 일치해야 한다. 즉, 속명이 남성이면 종명도 남성, 중성이면 중성, 여성이면 여성으로 사용하여야 한다. 일치시키지 않으면 수용되지 않으며, 라틴어 어미를 잘 모르면 가이드라인을 참고하면된다.아종명(Name of subspecies)는 세 단어의 삼명법(trinomial)으로서 속명, 종명 다음에 아종명을 둔다. 아종은 지역적 형태적 변이에 의해 일어나기 때문에 장소를 이용하여 만든다.속 이상의 분류단위명(Name of taxa above the genus)에서는 라틴 복수명사를 사용한다. 상과의 경우 –oidea, -aceae 라는 접미사를, 과에서는 –idea, 아과에서는 –inae를 붙여서 구분할 수 있게 해두었다. Genus중 대표 genus의 접미사만 바꾸어 상과명, 과명, 아과명에 이용한다.상과 이상의 분류군(Name of taxa above superfamilies)에서는 원칙이 정해져 있지 않다.절지동물문(Arthropoda)의 아문(subphylum) 구성에 대해 설명하고 각 아문의 특징은 무엇인가?절지 동물의 특성은 Body segmented, paired segmented appendage, Chitinous exoskeleton, Dorsal circulartory system, excretion by malphigian tubes, no cilia or nephridia, respiration by gills, trachea and spiracles.Subphylum에는 Trilobita(삼엽충아문), Chelicerata(협각아문), Crustacea(갑각아문), Atelocerata(촉각아문)이 있다.첫째로 Trilobita(삼엽충아문)은 바다 속에서 멸종 되었다. 캄브리아기와 오르도비스기에 많았고, 3개의 longitudinal division으로 몸이 구성되어있다. 더듬이는 한 쌍이 있고, 아가미처럼 잘 발달된 exite가 다리에 있다. 그리고 carapace로 덥혀 있다.둘째로 Chelicerata(협각아문)은 협각을 가진 절지동물을 의미한다. 협각아문은 더듬이를 가지지 않는다. 그리고 부속지 6쌍 중 첫번째 한 쌍을 chelicerae(협각)라 부른다. 몸은 두 부분으로 구성되는 데, Cephalothorax(head + thorax) 와 Opisthosoma(abdomen)으로 나뉜다. 다리에 femur와 tibia 사이에 patella라는 segment가 존재한다. Uniramous한 legs를 갖는다. Exite가 없다. 구성 class로는 투구게가 속한 Merostomata(퇴구강), 거미, 전갈, 응애, 진드기가 속한 Arachnida(거미강), 바다거미가 속한 Pycnogonida(바다거미강)이 있다.셋째로 Crustacea(갑각아문)이 잉ㅆ다. 이 아문의 가장 큰 특징은 더듬이가 2쌍이라는 것이다. 그리고 biramous 한 appendages를 갖는다. 그래서 복잡한 appendages를 갖는다. Body는 cephalothorax와 abdomen으로 구성되어 있고, cephalothorax는 carapace로 덮혀 있다. 구성되는 class로는 독성실험용 물벼룩이 속한 Brachiopoda(무갑강), 물고기에 기생하는 종이 많은 Copepoda(요각류), 조개처럼 생긴 Ostracoda(패충강), 따깨비가 속한 Cirripedia(만갑강), 우리가 아는 대부분의 갑각류가 속한 Malacostra(연갑강)이 있다. 게, 새우, 갯강구, 쥐며느리 등이 연갑강에 속한다.넷째로 Atelocerata(촉각아문)이 있다. 한 쌍의 더듬이를 갖고, uniramous한 appendages를 갖는다. 다리는 단순하게 생겼다. 그리고 mandibles가 기능적으로 잘 발달되어 있다. 체절마다 2쌍의 다리를 갖는 Diplopoda(노래기강), 독성이 있는 지네가 속한 Chiolpoda(지네강), Pauropoda(소각류), Symphyla(결합강)이 있따. 또한 가장 중요한 Hexapoda(육발이 상강)이 포함된다.

자연과학| 2014.04.28| 3페이지| 1,000원| 조회(248)

종의 개념, 종, 명명규약

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옥신

옥신이 수소 수송 단백질의 활성을 촉진한다.세포벽이 산성화 된다.산성화로 인해 활성화된 쐐기 모양의 익스팬신이 셀룰로오스 미세섬유들을 가교결합하고 있는 다당류로부터 분리시킨다. 떨어져 나온 다당류에 세포벽 효소들의 접근이 용이해진다.가교 결함을 하고 있는 다당류의 미세섬유들이 서로 미끄러질 수 있게 된다. 세포의 신장성이 늘어나고 팽압에 의해 세포가 신장한다.셀룰로오스가 느슨해져서 세포가 신장할 수 있다.씨가 물에 잠긴 후 배는 지베렐린을 분비하여 배젖의 바깥쪽 얇은 층인 호분(Aleurone)층에 신호를 전달한다.호분층에서 배젖에 저장되어 있는 양분을 가수 분해하는 효소들이 합성되어 분비된다.배적에 있는 당과 여러 양분들이 배반(떡잎)을 통해 흡수되어 배가 유식물로 생장하는 동안에 사용된다.

자연과학| 2014.04.28| 2페이지| 1,000원| 조회(177)

식물호르몬, 옥신, 식물 성장 인자

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물의 이동, 공변세포

물관액의 밀어 올림 – 뿌리압증산작용이 거의 0에 가까울 때인 밤에 뿌리세포는 무기이온을 중심주의 물관부(xylem)로 계속 펌프질한다. 그 동안 내피(endodermis)는 이온이 새지 못하도록 돕는다. 결과적으로 축적된 무기질은 중심주(vessel-xylem) 내부의 수분 포텐셜을 낮춘다. 뿌리 피층(root cortex)으로부터 물이 흘러들어와 물관액을 밀어올리는 뿌리압(root pressure)을 만들어 낸다. 때때로 뿌리압은 증발된 것보다 더 많은 물이 잎에 들어가도록 하여 아침에 풀잎의 끝이나 작은 초본성 진정쌍떡잎식물의 식물의 잎 가장자리에서 볼수 있는 일액현상(guttation)이 생기게 한다. 일액현상에 의해 생긴 물방울은 증산작용 동안 생기는 수분이 응축된 이슬과는 다르다.물관액의 당김 – 증산 응집 장력 기작중력과 반대 방향으로 물관액을 수송하는 증산 응집 장력 기작은 물리법칙이 생물작용에 어떻게 작용되는지 보여주는 좋은 예가 된다. 부피 유동에 의한 뿌리에서 잎까지의 장거리 물의 수송에서 수액의 이동은 물관부조직의 양쪽 끝의 수분 포텐셜 차이에 의해 생긴다 수분 포텐셜의 차이는 잎에서 물의 증산작용으로 물관부의 잎 끝에서 생긴다. 증산작용이 물 공기의 접촉면에 수분 포텐셜을 줄여서 물관부를 통해 물을 당기는 음압(장력)을 만든다.물관부에서 부피유동은 몇 가지 주요 사항에서 확산과는 다르다. 첫째, 부피유동은 압력 포텐셜의 차이에 의해서는 생기지만 용질 포텐셜은 아니다. 그래서 물관부에서의 수분 포텐셜 기울기는 정말 압력 포텐셜만이다. 또한 유동은 살아있는 세포의 세포막을 통과하는 것이 아니라 대신에 가운데가 빈 죽은 세포를 통과한다. 더욱이 단지 물이나 용질만이 아니라 이 둘이 함께, 그리고 확산보다 훨씬 많은 양이 이동한다.식물은 부피 유동으로 물관액을 끌어올리는 데 에너지를 소비하지 않는다. 대신 햇빛을 흡수하여 엽육세포의 습기 찬 벽에서 물을 증발시키거나 잎 안의 공기층에 수분 포텐셜을 감소시킨으로써 대부분의 증산작용이 일어나게 한다. 그래서 물관액 상승의 동력은 결국 태양에너지라 할 수 있다.기공 개폐의 기작공변세포의 삼투현상으로 주변 세포에서 물을 받아들일 때 더 부풀게 된다. 대부분의 속씨식물에서 공변세포의 세포벽은 두께가 일정하지 않으며 공변세포가 부풀었을 때 바깥쪽 구부러지는 방향으로 셀룰로오스 미세섬유가 배열되어 있다. 이렇게 바깥쪽으로 휘는 것이 공변세포 사이의 구멍을 크게 만든다. 공변세포가 물을 잃고 흐물흐물해지면 덜 휘고 기공은 닫히게 된다.공변세포의 팽압 변화는 주로 공변세포가 가역적으로 포타슘이온을 흡수하거나 버림으로써 생긴다. 공변세포가 주변 표피세포에서 포타슘이온을 능동적으로 축적할 때 기공이 열린다. 포타슘이온이 공변세포 세포막을 통과하는 것과 양성자 펌프에 의한 막 포텐셜의 생성은 짝반응(coupling reation)이다. 기공이 열리는 것과 공변세포 바깥으로 수소이온을 능동수송하는 것도 연관이 있다. 결과적인 전압(막 포텐셜)은 특이적 막통로를 통해 포타슘이온이 세포 안으로 들어가게 된다. 포타슘이온을 흡수하는 것은 수분 포텐셜이 공변세포 내에서 더 큰 음의 값이 되고 그래서 세포는 삼투현상에 의해 물이 더 들어오는 만큼 더 부풀어 오른다. 대부분의 포타슘이온과 물은 액포에 저장되므로, 액포막도 공변세포의 변형을 조절하는 역할을 하게 된다. 기공 닫힘은 공변세포에서 주변세포로 포타슘이온이 빠져나가서 삼투현상으로 인한 물의 손실이 유도되어 생긴다. 아쿠아포린도 삼투에 의한 공변세포의 부풀 조절을 돕는다.기공 개폐의 자극Generally, stomata open during the day and close at night to minimize water lossStomatal opening at dawn is triggered byLightCO2 depletionAn internal “clock” in guard cellsAll eukaryotic organisms have internal clocks; circadian rhythms are 24-hour cycles

자연과학| 2014.04.28| 2페이지| 1,000원| 조회(156)

물, 식물, 수관

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