12장. 세균프로테오박테리아1.세균의 계통12.1 세균의 계통학적 개요프로테오박테리아- 이 그룹은 현재까지 모든 세균 영역에서 가장 크고 대사적으로 다양한 그룹이다.- 프로테오박테리아는 광영양, 화학무기영양, 화학유기영양 생물 등의 예외적으로 광범위한 에너지-생성 기작의 다양성을 보여준다.- 엄청난 다양성- 16rRNA 유전자 서열에 기초하여 프로테오박테리아 문은 계통유전학적으로 알파프로테오박테리아, 베타프로테오박테리아, 감마프로테오박테리아, 델타프로테오박테리아, 엡실론프로테오박테리아의 다섯 개 강(class)로 나뉜다.2. 광영양, 화학무기영양, 메탄영양 프로테오박테리아12.2 자색광영양세균- 자색광영양세균은 산소비발생형 광합성을 행한다. - 시안세균과달리 O₂가 발생하지 않음.- 형태적으로 다양한 그룹- 알파, 베타 혹은 감마 프로테오박테리아에 속함- 세균엽록소라고 불리는 엽록소 색소와 다양한 카로테노이드 색소를 가짐- 색소가 삽입되는 세포질내 광합성막계를 합성자색황세균- 광합성에서 CO₂환원을 위한 전자공여체로서 H₂S(황화수소)를 사용- 황화물은 원소상의 황(S?)으로 산화되며 황은 세포 내의 작은 구형체에 저장되는데, 이 황은 나중에 황산염(SO₄²?)으로 산화되면서 없어짐.- 많은 자색황세균은 다른 환원된 황화합물을 광합성의 전자공여체로 사용할 수 있으며, 티오황산염이 실험실 배양의 생장에 일반적으로 사용되는 대표적인 것.- 감마프로테오박테리아에 속함.- 대개 H₂S가 축적되는 호수나, 다른 수계 서식처의 빛이 도달하는 혐기성 구역과 지구화학적 혹은 생물학적으로 생성된 H₂S가 자색황세균의 대발생을 자극할 수 있는 유황온천에서 발견.자색비황세균- 애초에 이 세균이 CO₂를 세포물질로 환원하기 위한 전자공여체로서 황화물을 이용할 수 없다고 생각.- 일부는 어두운 곳에서 발효나 혐기성 호흡대사를 통해 혐기성 조건에서 생장.- 대부분은 어두운 곳에서 호흡을 통해 호기성조건에서도 생장.- 광종속영양 : 빛이 에너지원으로, 유기화합물이 탄소원으로 작용하는 조건 ? 이 그룹 경쟁적 성공에 대한 설명이 될 수 있다.- 알파 혹은 베타프로테오박테리아에 속함.12.3 질산화세균- 화학무기영양체 : 생리적으로 무기성 전자공여체를 에너지원으로 사용할 수 있는 능력있음.- 알파, 베타, 감마, 델타의 4개의 강- 질산화는 분리된 두 세균 그룹(암모니아-산화세균과 아질산-산화세균)의 연속적인 작용의 결과.- 많은 종이 복잡한 내부 막계를 가짐.- 암모니아 일산소화효소 및 아질산염 산화효소가 위치- 암모니아 일산화효소 : NH₃(암모니아)를 NH₂OH(히드록실아민)로 산화.- 아질산염 산화효소 : NO₂?를 NO₃?로 산화- 토양과 물에 널리 분포- 상당한 양의 암모니아가 존재하는 서식처에서 가장 많은 개체가 존재하는데 이런 서식치에는 광범위한 단백질분해(암모니아화)가 일어나는 곳과 하수처리시설이 있음.- 절대 화학무기영양 및 절대 호기성의 세균- Anammox미생물은 계통학적으로 별개의 그룹으로 혐기성 조건에서 암모니아를 산화.12.4 황-산화세균과 철-산화세균- 환원된 황화합물을 이용하여 화학무기영양에 의해 생장하는 능력은 프로테오박테리아에 속하는 다양한 그룹의 특성.황-산화세균- 중성 pH에서 살아가는 세균과 산성pH에서 살아가는 세균의 두 종류.- Thiobacillus 속 및 관련세균에는 대부분의 다른 그람음성 간균과 형태적으로는 구분이 어려운 여러 그람음성의 막대모양 세균이 포함되며, 이들 세균은 가장 잘 연구된 황 화학무기영양체이다.- Thiobacillus 속 세균의 화학무기영양에의한 대사에서 전자공여체로 가장 널리 사용하는 황화합물에는 황화수소(H₂S), 원소상의 황(S?), 그리고 티오황산염이있다.- 일부 황 화학무기영양세균은 절대 화학무기영양체- 절대 화학무기영양체의 세포 내부에는 카르복시솜이 종종 존재함. 이 구조는 높은 수준의 캘빈 회로 효소를 포함하고 있으며, 아마도 절대 화학무기영양세균이 CO₂를 고정할 수 있는 속도를 증가시킴.- 사상성의 활주하는 황-산화세균.- 자연계에서 주로 유황천, 부패하는 해초 서식처, 호수의 진흙층, 하수로오염된 수역 등 H₂S가 풍부한 서식처에서 발견.- 대부분은 환원된 황화합물을 전자공여체로, 유기화합물을 탄소원으로 이용하는 혼합영양으로 가장 잘 생장.12.5 수소-산화세균- 매우 다양한 세균이 H₂를 O₂로 환원하는 knallgas 반응을 이용하여 H₂를 유일한 전자공여체로 O₂를 전자수용체로 하여 생장.- 그람양성과 그람음성의 수소세균- 독립영양(CO₂를 동화하는데 캘빈 회로의 반응을 이용)- 수소화효소를 가짐(H₂와 결합하여 H₂를 ATP생산 혹은 독립영양 생장을 위한 환원력을 만드는 데 작용)- 화학무기영양체, 화학유기영양으로도 생장 할 수 있음.- 일부는 전자공여체로 일산화탄소 CO를 사용하여 생장.12.6 메탄영양세균과 메틸영양세균메탄영양세균(Methanotroph)- CH₄(메탄)과 다른 몇몇 1-탄소 화합물을 에너지 생성에 필요한 전자공여체와 유일 탄소원 으로 사용- 호기성- 다양한 형태- 특별한 효소인 메탄 일산화효소를 가짐.-하나의 산소원자를 메탄분자에 끼워넣어 메탄올을 만드는 기능.- 메탄-산화세균은 상대적으로 많은 양의 스테롤을 가지고 있다는 점.- 수계 및 육상 환경에 널리 분포- 메탄 일산화효소는 메탄산화 외에도 암모니아를 산화하는데도 작용하며 두 기질 사이의 경쟁적 상호작용이 존재- 메탄영양세균과 일부 해양 홍합 및 해면 사이에는 공생관계가 발달.3. 호기성과 통성 호기성의 화학유기영양 프로테오박테리아12.7 Pseudomonas 와 Pseudomonads- 모든 속은 곧거나 약간 굽은 모양의 극성편모를 가진 화학유기영양의 호기성 간균.- 계통학적, 다양한 생리학적 특성에 기초하여 정의- 영양적으로 다재다능- 토양과 물에서 생태학적으로 중요한 세균- 병원성을 나타냄(사람의 병원체 & 식물의 병원체)- 발효음료 생산에 이용- 크기가 큰 그람음성의 간균으로 당을 에탄올로 활발하게 발효.12.8 아세트산세균- 그람음성, 호기성, 운동성이 있는 간균- 알코올과 당을 불완전하게 산화하여 최종산물로서 유기산을 축적.- 산성 조건에 대해 상대적으로 높은 내성- 알코올 음료에서 흔히 발견- CaCO₃배지 이용해서 clear zone이 생기면 아세트산세균.- 아세트산 세균의 배양은 식초의 산업적 생산에 이용.- 섬유소를 합성할 수 있다.12.9 자유생활 호기성 질소고정세균- 다양한 미생물이 토양에 서식하며 호기성조건에서 N₂를 고정할 수 있다.- 주로 연구가 진행되어온 자유생활 질소고정세균은 Azotobacter, Azospirillum, Beijerinckia 등이 있다.- 크기가 크며 절대 호기성- 질소고정하는데는 산소가 있으면 안되는데, 산소 있는데서 산다 ? 캡슐사용.- 풍부한 캡슐의 점액질이 질소고정효소를 O₂로부터 보호하는 것에 도움.- 포낭(cyst)이라 불리는 휴지기의 구조를 형성.12.10 Neisseria, Chromobacterium 그리고 관련세균.- 동물로부터 분리되며, 일부 병원성을 가짐.12.11 장내세균- 감마프로테오박테리아에 속하는 계통발생학적으로 비교적 동질적인 그룹.- 그람음성, 포자를 형성하지 않는 간균, 운동성이 없거나 주변성 편모에 의한 운동성- 통성 호기성- 영양 요구가 비교적 간단- 당을 발효하여 다양한 최종산물을 생성- 포도당의 혐기성발효에 의해 생성되는 발효산물의 형태와 비율에 따라 혼합산 발효와 2,3-탄디올발효의 두가지 유형이 알려짐.- 장내세균의 두 큰 그룹에 속한 여러 속을 구분하기 위해 진단시험과 분별배지 이용.- 사람과 온혈동물의 장관에 존재- 장관에서 비타민(특히 비타민K)을 합성- 몇몇 균주는 병원성.- Escherichia와 밀접하게 관련- Escherichia와 달리 대개 사람이나 온혈동물에 병원성.- 살모넬라는 세 종류의 세포 표면 항원에 기초하여 면역학적으로 특성을 나타냄.- 빠른 운동성 ?무리이동 할 수 있음.- 사람에서 요도 감염의 빈번한 원인.부탄디올 발효세균에 속하는 세균의 경우 상호간의 유전적인 유연관계가 혼합산 발효세균에서 보다 더 가깝다.12.12 Vibrio, Aliivibrio, Photobacterium- 통성호기성인 간균과 굽은 간균으로 발효대사를 함- 극성 편모를 가지며 일부만 주변성 편모 ? 운동성- 가장 잘 알려진 Vibrio 그룹의 속에는 Vibrio, Aliivibrio, Photobacterium있음.- 물에 서식하며 담수 혹은 해양의 서식처에서 발견.- 거의 물을 통해 전염- 세균의 여러 종이 빛을 내보낼 수 있따 ? 생물발광- O₂가 있을 경우에만 생물발광을 하는데, 세균의 루시페라아제가 촉매로 작용하며 이 효소는 O₂를 기질로 사용.- 균체밀도 감지( 이 현상의 개체군 밀도-의존성 특성)12.13 리케차- 크기가 작은 그람음성의 구균 또는 막대모양- 절대 세포내 기생체- 사람의 여러 질병을 일으키는 세균4. 독특한 형태의 프로테오박테리아12.14 나선균- 운동성이 있는 나선모양의 프로테오박테리아- 주요 분류 기준( 세포모양, 크기, 극성 편모의 종류, 산소와의 관계, 동.식물과의 관계, 생리적특성)- 자기주성으로 언급되는 자기장에서의 현저한 방향성 운동을 보임- 다른세균을 먹이로 함- 절대 호기성 세균- 델타프로테오박테리아에 속함.- 토양과 해양 환경을 포함한 물에서 널리 분포12.15 협막 프로테오박테리아 : Sphaerotilus와 Leptothrix.- 사상성의 베타프로테오박테리아- 긴 관이나 협막 내에 편모가 달린 유주세포의 형성을 포함하는 독특한 생활사.- 좋지 않은 생장 조건에서 유주세포는 빈 협막만 남겨놓고 이동하여 새로운 환경으로 흩어짐.