-바이러스의 baltimore classification과 핵산 복제 방법-145815 노현섭바이러스는 핵산의 종류를 유전체의 차이점에 따라 총 7가지로 분류할 수 있다. 각각의 바이러스들은 핵산의 복제방법이 조금씩 다르지만, 모두 공통적으로 숙주의 세포 안에서만 핵산 복제가 가능하다는 공통점이 있다. 따라서 바이러스 유전체 구조에 따른 분류를 우선적으로 나열한 다음, 공통적인 숙주세포 침투과정을 간단하게 설명하고 각각의 바이러스들의 핵산 복제과정에 대하여 조사한 바를 서술하였다.1. 바이러스 유전체의 구조에 따른 분류1-1. DAN 바이러스-Double-stranded DNA virus (이중가닥 DNA 바이러스)-Single-stranded +sense DNA virus(단일가닥 +sense DNA 바이러스)1-2. RNA 바이러스-Double-stranded RNA virus (이중가닥 RNA 바이러스)-Single-stranded +sense RNA virus (단일가닥 +sense RNA 바이러스)-Single-stranded -sense RNA virus (단일가닥 ?sense RNA 바이러스)1-3. 레트로바이러스-Single-stranded +sense RNA-RT virus (단일가닥 +sense RNA 레트로바이러스)-Double-stranded DNA-RT virus (이중가닥 DNA 레트로바이러스)2. 바이러스의 공통적인 숙주세포 침투2-1. 흡착(adsorption)-숙주세포의 세포막에 바이러스의 캡시드 등이 결합하는 것으로, 바이러스들은 각 개체마다 숙주로 삼을 수 있는 세포가 정해져 있기 때문에 생명체 내에 침입하였다 하더라도 해당 바이러스의 숙주역이 아니거나, 숙주역이라 하더라도 바이러스가 향성을 띄는 세포가 아니라면 흡착할 수 없다.2-2. 침투 및 탈외각(penetration and uncoating)-흡착에 성공하게 되면 바이러스는 세포막 내부로 들어가게 되고 바이러스의 캡시드나 외피가 제거되며 이후 핵산이 유리된다. 이때, 바이러스는 핵산만 세포 내부로 주입하는 개체가 있는가 하면, 바이러스 외피에 부착된 엔도솜을 이용해 외피째로 세포 내부로 유입되는 개체도 있다. 유리된 핵산은 숙주세포의 핵과 같이 스스로를 복제할 수 있는 장소로 이동하게 된다.3. 바이러스의 핵산과 단백질의 합성-이 단계에서 바이러스들은 침입한 숙주세포의 자원을 이용하여 스스로 유전물질과 단백질을 합성하며 baltimore classification에 따라 그 과정이 조금씩 다르다.3-1. Double-stranded DNA virus (이중가닥 DNA 바이러스)-유리된 핵산이 DNA 의존성 RNA 중합효소에 의해 전사되어 mRNA를 합성한다. 이때 사용되는 중합효소는 숙주세포에서 유래된 것이며 이렇게 전사된 mRNA는 핵과 세포질에서 숙주의 자원을 이용해 바이러스의 유전물질과 단백질(캡시드 단백질 등)을 합성한다. 만일 핵산에 부분적으로 단일가닥이 있는 경우 단일가닥 RNA를 형성하여 DNA중합효소에 의해 이중가닥으로 만들어진 뒤에 복제가 시작된다.3-2. Single-stranded +sense DNA virus(단일가닥 +sense DNA 바이러스)-단일가닥 DNA 바이러스의 경우 먼저 단일가닥의 상보적인 DNA사슬을 합성해 이중가닥 DNA 중간체를 만든 뒤 전사하여 mRNA를 합성한다. 이때 전사되는 DNA 가닥은 음성배열 가닥이기 때문에 만들어지는 mRNA는 sense이 +sense 이다. 핵과 세포질에서 유전물질과 단백질을 합성하면 다시 단일가닥 DNA로 돌아온다.3-3. Double-stranded RNA virus (이중가닥 RNA 바이러스)-이중가닥 RNA 바이러스의 경우 핵산의 화학적 성분, 즉 염기서열은 RNA지만 복제가 진행되는 방식은 이중가닥 DNA 바이러스와 같다.3-4. Single-stranded +sense RNA virus (단일가닥 +sense RNA 바이러스)- +sense 단일가닥 RNA는 각주4) 에서 설명하는 것처럼 핵산 자신이 mRNA의 역할을 수행할 수 있다. 따라서 핵산을 주형으로 그대로 단백질을 합성함과 동시에 바이러스 자신이 가지고있던 RNA의존성 RNA중합효소로 핵산과 상보적인 ?sense RNA를 합성하고 -sense RNA를 이용하여 +sense RNA, 즉 본인의 유전물질을 복제하기 시작한다.3-5. Single-stranded -sense RNA virus (단일가닥 -sense RNA 바이러스)- -sense RNA는 핵산이 mRNA의 역할을 수행할수 없다. 따라서 핵산을 복제하기 위한 단백질을 만들기 위해서는 바이러스의 핵산과 상보적인 염기서열을 가지는 mRNA를 전사하여야 한다. mRNA가 단백질을 합성하기 시작하면 3-4와 같이 RNA의존성 RNA중합효소로 ?sense인 핵산과 상보적인 +sense RNA를 먼저 합성한 뒤 이것을 주형으로 하여 유전물질을 복제한다.3-6. -Single-stranded +sense RNA-RT virus (단일가닥 +sense RNA 레트로바이러스)-이 레트로바이러스는 단일가닥 RNA 바이러스지만 DNA중간체를 가진다. 일단 숙주세포에 침입하게되면 바이러스는 가지고 있던 역전사 효소를 이용하여 핵산을 단일가닥 DNA로 역전사시킨 뒤 이어서 이중가닥 DNA 중간체를 합성한다. 이렇게 만들어진 DNA중간체는 프로바이러스(provirus)라고 하며, 숙주세포의 핵으로 들어가 염색체 DNA에 삽입된다. 이후 숙주세포의 RNA중합효소에 의해 프로바이러스의 DNA는 mRNA로 전사되며 전사된 mRNA에서 캡시드나 역전사효소와 같은 바이러스 단백질이 합성되고, 새로운 레트로바이러스의 유전물질인 RNA를 복제한다.3-7. Double-stranded DNA-RT virus (이중가닥 DNA 레트로바이러스)-DNA를 가지는 이 레트로바이러스는 다른 DNA 바이러스와는 다르게 RNA 중간 생성물을 통해 핵산을 복제하기 때문에 따로 분류된다. 3-6에서와 같이 이 바이러스는 숙주세포의 염색체 DNA에 자신의 유전정보를 삽입한다. 이후 숙주 세포의 시스템을 이용해 만들어진 바이러스 RNA는 바이러스에 필요한 단백질을 만들게 된다. B형간염 바이러스가 대표적인 예라고 할 수 있다.4.바이러스 입자의 조립-바이러스는 숙주세포에 침투할 때 uncoating과정을 통하여 캡시드나 외피가 전부 제거되기 때문에 바이러스의 핵산을 복제할 때 동시에 캡시드 단백질이나 외피의 단백질 등이 합성된다. 유전정보가 복제되는 장소와 상기의 단백질들이 복제되는 장소가 다르며 다시 숙주세포 밖으로 나가기 위해서는 복제된 유전물질과 캡시드 등이 다시 합쳐질 필요가 있다. 이를 조립이라고 부른다. 외피를 가지는 바이러스의 경우, 세포 밖으로 용출됨과 동시에 숙주세포의 자원을 이용해 외피를 만드는 경우도 있고 숙주세포 내부에서 미리 형성되어 엔도솜의 형태로 세포 밖으로 나가는 경우도 있다.