본문내용
1. 근육의 수축 현상
1.1. 근육의 구분
근육은 인체에서 수축을 담당하고 있는데, 그 중 골격에 연결된 근육이 골격근이다. 골격근은 인체의 움직임을 가능하게 하고, 항상성 유지, 체온 조절 등에도 관여한다. 속이 빈 장기와 관 모양 장기의 벽에서 발견되는 평활근은 제어된 수축을 통해 혈관을 통한 혈액의 이동, 소화관을 통한 음식의 이동, 호흡계를 통한 공기의 이동, 그리고 외부로 소변을 배출하는 것을 조절한다. 심장근은 심장에 존재하며 수축을 통해 혈액을 인체 구석구석으로 보낸다.
근육은 구조적, 기능적으로 다르지만, 일반적 특성에 따라 2가지로 나눌 수 있다. 우선, 광학현미경으로 보았을 때, 어두운 밴드(dark band)와 밝은 밴드(light band)가 교차되어 나타나는 가로무늬(striation)가 보이는지의 여부에 따라 나눌 수 있다. 가로무늬가 보이는 경우는 가로무늬근(striated muscle)으로, 골격근과 심장근이 이에 해당한다. 가로무늬가 보이지 않는 경우는 민무늬근(non-striated muscle)으로, 평활근이 해당한다. 두 번째로, 어떠한 신경계의 지배를 받느냐에 따라 나눌 수 있다. 체성 신경계의 지배를 받아 수의적 운동을 하는 경우에는 수의근(voluntary muscle)이고, 골격근이 이에 속한다. 자율 신경계의 지배를 받아 불수의운동을 하는 경우에는 불수의근(involuntary muscle)으로, 심장근과 평활근이 있다.
1.2. 골격근과 근수축의 기초
1.2.1. 필라멘트 미끄러짐 기전
골격근섬유는 수많은 근원섬유(myofibril)를 갖고 있다. 각 근원섬유에는 고도로 조직화된 세포골격의 요소인 굵은 필라멘트(thick filament)와 가는 필라멘트(thin filament)가 일정하게 있는데, 굵은 필라멘트는 지름이 12-18 nm, 길이는 1.6 µm정도이며, 단백질 미오신(myosin)으로 이루어진 세포구성물이고, 가는 필라멘트는 지름이 5-8nm, 길이는 1.0µm이며, 주로 단백질 액틴(actin)으로 되어있다. 각 굵은 필라멘트에는 수백 개의 미오신 분자들이 특수하게 배열되어 있다. 미오신 분자는 마치 골프채처럼 생긴 똑같은 2개의 소 단위로 이루어져 있는데, 골프채의 막대에 해당하는 미오신 단백질의 꼬리는 서로 감싸며 꼬여 있고, 둥근 머리 부분은 단백질의 한쪽 끝에서 바깥쪽으로 뻗어져 나가 있다. 각각의 굵은 필라멘트는 좌우 대칭형으로, 미오신 분자가 규칙적으로 엇갈린 형태로 정렬되어 있다. 미오신 분자의 꼬리 부분은 굵은 필라멘트의 가운데 쪽을 향하고 있고, 둥근 머리 부분은 규칙적인 간격으로 빠져 나온 형태를 나타낸다. 미오신 분자의 머리부분이 굵은 필라멘트와 가는 필라멘트 사이의 교차다리(cross bridge)를 형성하는데, 각각의 교차다리는 근육의 수축과정을 결정하는 중요한 두 부위인 액틴-결합 부위(actin-binding site)와 미오신-ATPase (ATP분해)부위를 가지고 있다. 이렇게 형성된 필라멘트들 사이의 상대적 미끄러짐 운동에 의해 근육이 수축하게 되는데, 이를 필라멘트 미끄러짐 기전(sliding filament mechanism)이라고 한다. 이 필라멘트 미끄러짐 기전에 따르면, 근육이 수축하는 동안 근원절 양쪽 가장자리의 가는 필라멘트가 근육이 수축하는 동안 고정된 굵은 필라멘트를 따라 A밴드의 정중앙을 향해 미끄러져 들어가는데, 이 때 양쪽 끝의 Z선들도 따라서 잡아당겨지기 때문에 근원절이 짧아지게 되고, 근섬유 전반에서 근원절이 동시에 짧아지면서 근섬유 전체의 길이가 짧아지게 되는 것이다. 이러한 필라멘트 미끄러짐 기전에 의해 근육이 수축한다고 볼 수 있다""
1.2.2. 교차다리 활성과 파워 스트로크
교차다리 활성과 파워 스트로크는 근육의 수축 과정에서 매우 중요한 역할을 한다"" 골격근섬유 내에는 굵은 필라멘트와 가는 필라멘트가 존재하며, 이 두 필라멘트 사이에서 교차다리가 형성된다"" 교차다리는 액틴-결합 부위와 미오신-ATPase 부위를 가지고 있어, 교차다리의 활성화와 구부러짐이 근육의 수축을 결정한다""
교차다리가 활성화되면, 미오신 분자의 머리 부분이 가는 필라멘트인 액틴 분자와 결합한다"" 이때 교차다리의 모양이 45도 안쪽으로 구부러지면서 근원절의 안쪽으로 stroking을 만드는데, 이것이 파워 스트로크(power stroke)이다"" 파워 스트로크는 결과적으로 가는 필라멘트를 안쪽으로 잡아당기게 되어 근원절의 길이가 짧아지게 된다""
한 번의 파워 스트로크에 의해 수축되는 근육의 길이는 극히 일부에 해당하지만, 교차다리의 결합과 구부러짐이 반복되면서 근육이 지속적으로 수축된다"" 즉, 여러 개의 교차다리가 서로 다른 시간에 가는 필라멘트와 결합하고 구부러지면서 전체적인 근육의 수축이 이루어지는 것이다""
교차다리-파워스트로크의 반복은 계속해서 가는 필라멘트를 당기지만, 모든 교차다리가 동시에 구부러지는 것은 아니다"" 수축의 한 순간을 보면, 일부 교차다리는 가는 필라멘트에 결합하여 파워스트로크를 하고 있는 반면 다른 교차다리들은 원형으로 복원되어 다른 액틴 분자와 결합할 준비를 하고 있다""
이처럼 교차다리 활성화와 파워 스트로크의 반복을 통해 근육의 지속적인 수축이 가능해지며, 이는 골격근의 수축 메커니즘에서 매우 중요한 부분이다""
1.2.3. 흥분-수축 연결
근섬유의 수축작용은 이를 개시하는 전기적 활성보다 오래 지속된다. 골격근섬유에서 단일 활동전위는 1-2msec 정도 지속되지만, 활동전위에 반응하여 나타나는 근섬유의 수축반응의 경우 교차다리 결합과정에 앞서 흥분-수축 연결이 선행되어야 하기 때문에 활동전위와는 시차를 두고 시작한다. 실제로 활동전위는 수축 작용에 관련된 세포구조물이 작용한 준비가 되기 전에 끝난다. 이러한 전기적 자극으로부터 실제로 수축이 일어나기까지의 시간을 지연기(latent period)라고 한다. 수축시간(contraction time)은 수축이 시작되는 시점부터 최대의 장력을 생성시키는 시점까지의 시간을 의미하며, 보통 50 msec 정도이다. 이완시간(relaxation period)은 최대의 장력이 생성된 시점부터 근섬유의 이완이 완결되는 시점까지의 시간이고, 보통 50 msec 이거나 그 이상이다.
근육의 흥분-수축 연결(excitation-contraction coupling)은 근섬유의 수축작용이 이를 개시하는 전기적 활성보다 오래 지속되는 원리를 설명한다. 근섬유의 수축은 활동전위가 발생한 후, T 세관을 통해 전달되는 탈분극 신호에 의해 개시된다. T 세관은 근섬유의 내부까지 연결되어 있어 탈분극 신호가 전달되면, 근소포체에서 Ca2+가 방출된다. 방출된 Ca2+는 트로포닌과 결합하여 가는 필라멘트의 트로포미오신이 액틴 결합부위를 가리고 있는 구조를 변화시킨다. 이를 통해 미오신과 액틴 간 교차다리 형성이 가능해지고, 필라멘트 미끄러짐이 일어나 근섬유가 수축하게 된다.
이렇듯 근섬유의 수축작용은 전기적 자극으로부터 시간이 지연되어 나타나는데, 이는 교차다리 형성과 같은 기계적 과정이 전기적 자극에...
