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1. 광호흡을 줄이기 위한 식물의 적응 기작
1.1. 광호흡이란?
대부분의 식물에서 탄소의 초기 고정 과정은 루비스코에 의해 일어나는데, 루비스코는 리불로오스이인산(RuBP)에 탄소를 첨가시키는 캘빈 회로의 효소이다. 이런 식물은 탄소고정의 첫 유기생성물이 3탄당인 3-인산글리세르산이기 때문에 C3 식물(C3 plant)이라고 한다. 덥고 건조한 날에 기공이 부분적으로 닫히게 되면, C3 식물의 잎에서는 CO2가 감소하여 캘빈 회로가 제대로 돌지 못하고 당 생산은 감소하게 된다. 또한 루비스코는 CO2 대신 O2와도 결합할 수 있는데, 잎 내부 공간에서 CO2가 감소하게 되면, 루비스코는 CO2 대신 O2를 캘빈 회로에 투입한다. 생성물은 분해되어, 2탄소 화합물이 엽록체로부터 방출된다. 이 물질은 퍼옥시좀과 미토콘드리아에서 재배열되고 분해되어 CO2로 방출된다. 이 과정은 빛이 있는 동안에 일어나고, O2가 소비되고 CO2가 생성되기 때문에, 광호흡(photorespiration)이라 부른다. 하지만 정상적인 호흡과는 달리, 광호흡은 ATP를 만들지 않고 오히려 ATP를 소모하고, 광합성과 달리 광호흡은 당을 만들지도 않는다. 광호흡은 캘빈 회로로부터 유기물질을 빼돌리고, 고정되는 CO2를 방출하기 때문에 광합성 효율을 감소시키는 것으로 볼 수 있다.
1.2. C3, C4, CAM 식물이란?
C3 식물은 대기 중의 CO2가 고정될 때 첫 번째 화합물이 3탄소 화합물인 식물을 일컫는다. 온대지방의 대부분의 식물은 C3 식물에 해당한다. C3 식물의 대표적인 예로는 벼, 콩, 밀, 장미 등이 있다. C3 식물은 CO2 고정이 캘빈회로를 통해 일어나므로 CO2 고정의 첫 번째 산물은 3-인산글리세르산(3-phosphoglycerate, 3PG)이 된다.
C4 식물은 캘빈 회로에 앞서 첫 번째 생성물로 4탄소 화합물을 형성하는 다른 방식의 탄소고정을 가지고 있다. C4 대사경로는 최소한 19개 과에 속하는 수천 종의 식물이 사용하고 있으며, 적어도 45번 독립적인 진화에 의해 획득된 것으로 본다. 농업에 중요한 C4식물의 대표적인 예로는 초본 식물인 사탕수수, 옥수수 등이 있다.
CAM 식물은 낮 시간에 기공을 닫음으로써 수분의 손실을 최소로 줄이면서 CO2 농도를 높여 광호흡을 저해한다. 주로 건조한 기후에서 진화한 생물들이 선택한 방법으로, 부피에 비해 표면적이 적고 낮은 증산율을 갖는 두터운 잎을 가지거나, 세포질이 얇은데 비해 비정...