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1. 서론
1.1. 바이러스학 개요
다양한 자연, 생명현상에서 통일된 원리를 찾을 수 있다는 개념에 따르면, 다양한 바이러스들 사이에 공통적으로 적용되는 기본 틀이 존재한다. 바이러스는 obligate parasite로서 숙주세포 안에서만 증식(복제)할 수 있는 절대적인(필연적인) 세포내 기생체이다. virion은 형태적으로 온전하고 감염성을 지니고 있는 바이러스입자를 의미한다. 바이러스가 항상 해롭지는 않으며 오히려 생태학적 항상성에 큰 기여를 하고, 면역체계에 기본적인 자극을 부여하며, 세포의 생물학적 메커니즘을 밝히는 데에 도움을 주는 등 인류와 바이러스는 공진화의 관계에 있다. 모든 세포성 생명체는 전부 바이러스에 감염될 수 있으며, 사람의 유전체 중 8%는 retrovirus DNA이다.
바이러스가 종을 넘어서(cross-species) 감염되는 경우 인수공통(zoonotic) 감염이 발생하며, 이는 풍토병(endemic)에서 유행병(epidemic), 대유행(pandemic)으로 이어질 수 있다. 첫 백신은 천연두 환자의 고름에서 얻어낸 물질로 인두접종하였으며, 첫 약독화 바이러스 백신은 파스퇴르가 광견병바이러스로 만들었다. Koch의 가설에 따르면 병원체가 질병의 원인이 되려면 질병이 있을 때마다 미생물이 나타나야 하고, 분리되어 배양될 수 있어야 하며, 배양된 미생물을 다른 숙주에 주입했을 때 같은 질병이 유발되어야 하며, 새로 주입된 숙주로부터 같은 미생물이 분리되어야 한다. 그러나 배지에서 순수배양이 불가능한 바이러스의 발견에는 문제가 있었다.
TMV(Tobacco mosaic virus)의 발견과 필터링, 박테리오파지 연구를 통해 바이러스 연구가 발전하였고, one-step growth 개념, Hershy와 Chase의 실험 등을 통해 유전물질이 단백질이 아닌 핵산임이 밝혀졌다. 또한 용원성 반응을 통해 바이러스가 숙주의 유전체에 침입하는 prophage 상태와 provirus 상태가 존재함이 확인되었다. 바이러스는 외향, 어떤 대상을 숙주로 삼는가, virome(바이러스의 유전체)을 이루는 핵산의 종류, 대칭성, 지질 외피막의 유무 등에 따라 분류된다. 볼티모어 분류법은 바이러스가 mRNA를 합성하는 과정에 따라 분류한다.
1.2. 바이러스의 정의와 특성
바이러스는 살아있는 세포 내에서만 증식할 수 있는 절대적인 기생체이다. 바이러스 입자인 virion은 형태적으로 온전하고 감염성을 지니고 있는 상태를 의미한다. 바이러스는 모든 세포성 생명체를 감염시킬 수 있으며, 인류의 유전체 일부는 과거 retrovirus의 DNA 삽입으로 구성되어 있다. 또한 바이러스는 종을 넘나들어 감염될 수 있어 인수공통감염을 일으키기도 한다. 바이러스는 때로는 해로운 질병을 유발하지만, 생태계의 항상성 유지와 면역체계 자극, 생명체 내부 메커니즘 규명 등 긍정적인 역할도 하고 있다. 바이러스의 발견과 연구 과정에서 Koch의 가설이 수정되었는데, 바이러스는 배지에서 순수 배양이 어려워 그 발견이 지연되었다. 바이러스 연구는 주로 박테리오파지 등을 통해 이루어졌으며, 이를 통해 유전물질이 DNA가 아닌 RNA일 수 있음을 밝혀냈다. 바이러스는 외형, 숙주, 유전체 구성에 따라 다양하게 분류되며, 볼티모어 분류법은 mRNA 합성 과정에 따라 구분한다.
1.3. 바이러스의 발견과 분류
바이러스는 최초로 1892년 러시아의 미생물학자 드미트리 요프스키에 의해 담배 모자이크 바이러스(Tobacco Mosaic Virus)가 발견되었다. 요프스키는 식물병의 원인체가 박테리아보다도 훨씬 작은 입자라는 것을 확인하였다. 이후 1898년 네덜란드의 미생물학자 마르티누스 베이예린크가 이 입자를 '전염성 있는 생화학적 물질'이라고 명명하면서 바이러스의 개념이 정립되었다. 1935년에는 아메리칸 화학자 웬델 스탠리가 담배 모자이크 바이러스를 순수하게 분리해내는 데 성공하였다. 이로써 바이러스가 단순한 화학물질이 아니라 생물학적 특성을 지닌 독립적인 존재라는 것이 밝혀졌다.
1940년대에 들어서면서 전자현미경의 발달로 바이러스의 형태학적 특성들이 규명되었고, 이를 토대로 바이러스의 분류가 이루어졌다. 바이러스를 분류하는 기준은 크게 세 가지로, 바이러스의 유전물질의 종류(DNA 또는 RNA), 대칭성(막대형 또는 구형), 그리고 외피의 유무이다. 이를 통해 현재 56개의 과(family)와 그 아래 속(genus), 종(species) 등의 체계로 바이러스가 분류되고 있다. 한편 1966년 볼티모어는 바이러스의 유전물질의 복제 과정에 따라 바이러스를 7개의 그룹으로 나누는 새로운 분류법을 제안하였다. 이로써 바이러스는 유전체의 성질과 복제 전략에 따라 더욱 세분화되어 체계적으로 분류되고 있다.
이와 같이 바이러스는 19세기 말부터 20세기 중반에 걸쳐 점진적으로 발견되고 그 특성이 규명되어 왔다. 특히 전자현미경의 발달과 함께 바이러스의 형태와 구조가 밝혀짐에 따라 바이러스의 분류 체계가 정립되었고, 이를 토대로 바이러스에 대한 깊이 있는 이해가 가능해졌다.
2. 바이러스의 감염주기
2.1. 숙주세포로의 진입
바이러스는 살아있는 숙주세포에 진입하여 증식하므로, 숙주세포로의 진입은 감염주기의 첫 단계이다. 바이러스는 숙주 세포의 수용체에 결합하여 세포막을 통과하거나 세포막 융합을 일으켜 세포 내부로 침입한다. 바이러스마다 특정 수용체에 결합하는 능력이 다르므로, 이에 따라 감수성(susceptible)이 있는 숙주 세포가 달라진다.
바이러스의 부착(attachment)은 바이러스 표면 단백질과 숙주 세포 수용체 간 특이적 결합에 의해 이루어진다. 이후 바이러스는 다양한 기전을 통해 숙주 세포막을 통과하여 세포 내부로 진입한다. 피막형(enveloped) 바이러스는 세포막과 바이러스 외피 간 융합을 통해 진입하며, 비피막형(naked) 바이러스는 세포막을 직접 통과하거나 세포질 내로 주입되는 방식으로 침투한다.
바이러스가 숙주 세포에 진입하기 위해서는 숙주 세포가 바이러스에 대해 감수성(susceptible)을 가지고 있어야 한다. 하지만 감수성이 있다고 해서 모든 경우에 바이러스 증식이 일어나는 것은 아니다. 숙주 세포가 바이러스에 대해 허용성(permissive)을 가지고 있어야 바이러스 유전체의 복제와 발현이 가능하다.
바이러스가 숙주 세포에 진입하여 감염을 일으키기 위해서는 숙주 세포에 대한 감수성과 허용성이 모두 필요하다. 이를 통해 바이러스는 숙주 세포 내부에서 자신의 유전체를 복제하고 새로운 바이러스 입자를 조립할 수 있게 된다.
2.2. 바이러스 유전체의...
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